Царство	Животные
Подцарство	Многоклеточные
Тип	Кольчатые черви
Класс	Малощетинковые

Кольчатые черви обладают самой высокой организацией по сравнению с другими типами червей; у них впервые появляются вторичная полость тела, кровеносная система, более высоко организована нервная система. У кольчатых червей внутри первичной полости образовалась другая, вторичная полость с собственными эластичными стенками из клеток мезодермы. Её можно сравнить с подушками безопасности, по паре в каждом членике тела. Они «раздулись», заполнили пространство между органами и поддерживают их. Теперь каждый сегмент получил свою собственную опору из мешков вторичной полости, наполненных жидкостью, а первичная полость эту функцию утратила.

Обитают в почве, пресной и морской воде.

Внешнее строение

Дождевой червь имеет почти круглое в поперечном разрезе тело длиной до 30 см; насчитывают 100-180 сегментов, или члеников. В передней трети тела находится утолщение — поясок (его клетки функционируют в период полового размножения и откладки яиц). По бокам каждого сегмента развиты по две пары коротких упругих щетинок, которые помогают животному при передвижении в почве. Тело имеет красновато-коричневую окраску, светлее на плоской брюшной и темнее на выпуклой спинной стороне.

Внутреннее строение

Характерной особенностью внутреннего строения является то, что у дождевых червей развиты настоящие ткани. Снаружи тело покрыто слоем эктодермы, клетки которой образуют покровную ткань. Кожный эпителий богат слизистыми железистыми клетками.

Мышцы

Под клетками кожного эпителия находится хорошо развитая мускулатура, состоящая из слоя кольцевых и находящегося под ним более мощного слоя продольных мышц. Мощные продольные и кольцевые мышцы меняют форму каждого членика отдельно.

Дождевой червь попеременно то сжимает и удлиняет их, то расширяет и укорачивает. Волнообразные сокращения тела позволяют не только ползти по норке, но и раздвигать почву, расширяя ход.

Пищеварительная система

Пищеварительная система начинается на переднем конце тела ротовым отверстием, из него пища поступает последовательно в глотку, пищевод (у дождевых червей в него впадают три пары известковых желёз, поступающая из них в пищевод известь служит для нейтрализации кислот гниющих листьев, которыми питаются животные). Затем пища переходит в расширенный зоб и небольшой мускульный желудок (мышцы в его стенках способствуют перетиранию пищи).

От желудка почти до заднего конца тела тянется средняя кишка, в которой под действием ферментов пища переваривается и всасывается. Непереваренные остатки поступают в короткую заднюю кишку и выбрасываются наружу через заднепроходное отверстие. Дождевые черви питаются полусгнившими остатками растений, которые они глотают вместе с землёй. При прохождении по кишечнику почва хорошо перемешивается с органическими веществами. Экскременты дождевых червей содержат в пять раз больше азота, в семь раз больше фосфора и в одиннадцать раз больше калия, чем обычная почва.

Кровеносная система

Кровеносная система замкнутая, состоит из кровеносных сосудов. Вдоль всего тела над кишечником тянется спинной сосуд, а под ним — брюшной.

В каждом сегменте их объединяет кольцевой сосуд. В передних сегментах некоторые кольцевые сосуды утолщены, их стенки сокращаются и ритмически пульсируют, благодаря этому кровь перегоняется из спинного сосуда в брюшной.

Красный цвет крови обусловлен наличием в плазме гемоглобина. Он играет ту же роль что и у человека — питательные вещества растворёнными в крови разносятся по всему телу.

Дыхание

Для большинства кольчатых червей, в том числе и дождевых, характерно кожное дыхание, практически весь газообмен обеспечивается поверхностью тела, поэтому черви очень чувствительны к влажной почве и не встречаются в сухих песчаных почвах, где их кожа скоро подсыхает, а после дождей, когда в почве много воды, выползают на поверхность.

Нервная система

В переднем членике червя находится окологлоточное кольцо — самое крупное скопление нервных клеток. С него начинается брюшная нервная цепочка с узлами нервных клеток в каждом членике.

Такая нервная система узловатого типа образовалась при слиянии нервных тяжей правой и левой стороны тела. Она обеспечивает самостоятельность члеников и слаженную работу всех органов.

Органы выделения

Органы выделения имеют вид тоненьких петлеобразно изогнутых трубочек, которые одним концом открываются в полость тела, а другим наружу. Новые, более простые воронкообразные органы выделения — метанефридии выводят вредные вещества во внешнюю среду по мере их накопления.

Размножение и развитие

Размножение происходит только половым путём. Дождевые черви — гермафродиты. Половая система их расположена в нескольких сегментах передней части. Семенники лежат впереди яичников. При спаривании сперматозоиды каждого из двух червей переносятся в семяприёмники (особые полости) другого. Оплодотворение червей перекрёстное.

Во время копуляции (спаривание) и откладки яиц клетки пояска на 32-37 — сегменте выделяют слизь, служащую для образования яйцевого кокона, и белковую жидкость для питания развивающегося зародыша. Выделения пояска образуют своеобразную слизистую муфту (1).

Червь выползает из неё задним концом вперёд, откладывая в слизь яйца. Края муфты слипаются и образуется кокон, который остаётся в земляной норке (2). Эмбриональное развитие яиц происходит в коконе, из него выходят молодые черви (3).

Органы чувств

Органы чувств развиты очень слабо. У дождевого червя нет настоящих органов зрения, их роль выполняют отдельные светочувствительные клетки, находящиеся в кожном покрове. Там же помещаются рецепторы осязания, вкуса, обоняния. Дождевые черви способны к регенерации (легко восстанавливает заднюю часть).

Зародышевые листки

Зародышевые листки основа всех органов. У кольчатых червей эктодерма (наружный слой клеток), энтодерма (внутренний слой клеток) и мезодерма (промежуточный слой клеток) появляются в начале развития как три зародышевых листка. Они дают начало всем основным системам органов, включая вторичную полость и кровеносную систему.

Зародышевые листки	Что формируется
эктодерма	покровы нервная система передняя и задняя часть пищеварительного канала (зоб, кишечник)
энтодерма	желудок, средний – основной отдел пищеварительной системы
мезодерма	мускулатура вторичная полость тела кровеносная система выделительная система половые железы

Органы дыхания разных групп высших многоклеточных могут быть построены с участием всех трёх зародышевых листков.

Эти же системы органов сохраняются в дальнейшем у всех высших животных, причём они формируются из тех же трёх зародышевых листков. Так высшие животные в своём развитии повторяют эволюционное развитие предков.

Кольчатые черви, кольчецы, аннелиды (Annelida, от лат. annelus — колечко) — тип наиболее высокоорганизованных червей. Целом у них поделен перегородками на сегменты, которым соответствует наружная кольчатость. С сегментацией тела связана метамерия (сегментация) внутренних органов — нервной, выделительной и кровеносной систем. Благодаря перегородкам, аннелида при повреждении теряет содержимое только нескольких сегментов тела. Целом отсутствует или упрощён у некоторых пиявок и архианнелид.

Существует свыше 12 тысяч видов (10 000 из которых — морские многощетинковые).

Изложенные ниже сведения в основном опираются на Википедию.

• Таксономия кольчецов
• Эволюция кольчатых червей
• Описание кольчатых червей
• Класс архианнелиды, Archiannelida
• Класс мизостомиды, Myzostomida [не заполнено]
• Класс многощетинковые (полихеты)
• Поясковые черви

Таксономия кольчецов

Традиционно кольчатых червей сближают с членистоногими. Общими для них особенностями можно считать наличие постларвальной сегментации тела, связанное с этим особенное строение нервной системы (брюшная нервная цепочка). Из всех кольчатых червей ближе всего к членистоногим многощетинковые, что, возможно, свидетельствует о том, что кольчатые черви — парафилетическая группа. Как и у членистоногих, у них развиты боковые придатки тела, параподии, которые считаются предшественниками ног членистоногих, а в циркуляции крови главную роль играет мускульная обкладка спинного сосуда.

Наличие кутикулы нельзя считать чертой, уникально присущей кольчатым червям и членистоногим, поскольку кутикулярные эпителии довольно широко распространены в разных группах беспозвоночных. Более того, кутикула аннелид по большей части не содержит хитина, характерного для членистоногих. У аннелид, как и у некоторых других групп червей, хитинсодержащая кутикула имеется только на небольших участках тела: на «челюстях» в глотке и на щетинках.

Вместе с тем, по ряду особенностей эмбрионального развития кольчатые черви близки к прочим трохофорным животным, например, моллюскам и сипункулидам.

Ряд исследователей полагает, что сходство с членистоногими по таким признакам, как сегментация, строение нервной системы, кутикула, есть результат конвергентной (параллельной) эволюции.

К аннелидам причисляют от 7000 до 15 000 видов, разделяемых в разных классификациях на разное число классов. Традиционная классификация предполагает деление на 4 класса: многощетинковые черви (Polychaeta), малощетинковые черви, пиявки и эхиуриды. Более современная на классы:

Можно, наверное, считать, что кольчецы, в основном — нелиняющие (спиральноразвивающиеся) животные, кроме многощетинковых, которые, возможно, являются предшественниками тихоходок, онихофор и прочих членистоногообразных. Эхиур сейчас выделяют отдельно, хотя они — наиболее родственные кольчецам животные. Что касается погонофор, то эти червеобразные животные являются, видимо, промежуточным звеном между кольчецами и будущими хордовыми животными.

Эволюция кольчатых червей

О происхождении кольчатых червей существует несколько теорий; как правило, их выводят от низших плоских червей. Ряд черт в организации кольчецов свидетельствует об их родстве с низшими червями. Так, у личинки кольчецов — трохофоры имеются первичная полость тела, протонефридии, ортогональная нервная система и на ранних стадиях — слепой кишечник.

Центральной группой кольчатых червей считаются многощетинковые, от которых, в связи с переходом к пресноводному и наземному образу жизни произошли малощетинковые черви, давшие начало пиявкам.

Ископаемых остатков аннелид немного, но несколько форм известно с кембрия, а по некоторым признакам они существовали еще в докембрии. К аннелидам, например, относили вендское ископаемое Сприггина. К кембрийским ископаемым относится Canadia, найденная в Бургес-Шейл. У Canadia и других кембрийских червей не было челюстей, но позднее у некоторых многощетинковых развился хитиновый челюстной аппарат, чьи остатки в ископаемом виде известны как сколекодонты. Они имеют вид чёрных зазубренных искривленных пластинок размером от 0,3 до 3 мм. Чаще всего сколекодонты встречаются в отложениях ордовика и девона. Фоссилизированных остатков самих червей мало; остатки пиявок почти неизвестны.

Описание кольчатых червей

Тело и полость кольчатых червей

Размеры от 1 мм (Neotenotrocha) до 2-3 м (Eunice). Тело кольчатое, с числом сегментов от нескольких до нескольких сотен. Кожно-мускульный мешок состоит из несбрасываемой кутикулы, кожного эпителия, продольных и кольцевых мышц.

Вторым характерным признаком кольчатых червей является наличие на их теле хитиновых щетинок, вырастающих из кутикулы. На каждом сегменте могут быть примитивные конечности (параподии) — боковые выросты, снабжённые щетинками и иногда жабрами. Передвижение осуществляется за счет сокращения мускулатуры у одних видов и движений параподий у других.

Вторичная полость тела (целом) заполнена целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме поддерживается относительно постоянный биохимический режим и осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).

У некоторых вымерших видов кольчатых червей на спине располагалось четыре ряда известковых пластинок. Это подтверждает точку зрения об эволюционном родстве кольчатых червей, брахиопод и моллюсков.

Пищеварительная и выделительная системы аннелид

Пищеварительный тракт сквозной. Кишечник состоит из трёх функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки. У некоторых видов имеются слюнные железы. Передний и задний отделы — эктодермальные, а средний отдел пищеварительной системы — энтодермального происхождения.

Органы выделения — парные метанефридии в каждом сегменте.

Дыхательная и кровеносная системы кольчатых червей

У большинства видов кровеносная система замкнутая, основу ее составляют спинной и брюшной сосуды, соединённые кольцевыми сосудами, которые напоминают артерии и вены. В зависимости от типа дыхательных пигментов кровь у одних аннелид красная, а у других — бесцветная или зеленая.

Дыхание кожное, у морских видов — с помощью жабр на параподиях.

Нервная система и органы чувств аннелид

Нервная система слагается из крупного ганглия — головного мозга, от которого отходит брюшная нервная цепочка. В каждом сегменте имеется свой нервный узел.

Органы чувств наиболее развиты у многощетинковых червей и представлены: на голове — глазами, органами осязания и химического чувства; на теле — чувствительными клетками.

Половая система, размножение и развитие кольчецов

Кольчатые черви раздельнополы, у некоторых (дождевых червей, пиявок) вторично развился гермафродитизм. Оплодотворение может происходить как во внешней среде, так и в организме.

Развитие у многощетинковых червей происходит с личинкой—трохофорой, у остальных — прямое.

Класс архианнелиды, Archiannel > Архианнелиды (Archiannelida) или первичные кольцецы — наиболее примитивный класс кольчатых червей. Это мелкие морские черви, размеры которых не превышают 2—3 мм. У них наблюдается первичная кольчатость в строении ресничного покрова.

Род динофилус

К наиболее примитивным архианнелидам относятся виды рода динофилус (Dinophilus). Тело динофилуса подразделено на головной отдел, состоящий из двух сегментов, туловище из пяти сегментов и анальную лопасть. Сегменты с поясками ресничек, при помощи которых динофилусы скользят по поверхности дна.

Нервная система состоит из спинного головного ганглия и двух брюшных нервных стволов с пятью парами ганглиев, связанных комиссурами.

Кишечник из трех отделов. Имеются четыре пары протонефридиев. Преобладает первичная полость тела. Кровеносная система отсутствует.

Класс мизостомиды, Myzostom > Мизостомиды (Myzostomida) — подкласс кольчатых червей класса многощетинковых червей; некоторые зоологи выделяют Мизостомиды в отдельный класс. Комменсалы (нахлебники) или паразиты иглокожих (морских лилий, морских звёзд и офиур). Паразитический образ жизни вызвал упрощение и изменение строения по сравнению с типичными кольчатыми червями. Тело овальное или дисковидное; размеры от 0,5 до 12,5 мм. На брюшной стороне тела 5 пар ножек — видоизменённых параподий, заканчивающихся крючковидными щетинками, с помощью которых Мизостомиды прикрепляются к животному-хозяину. Головной мозг слабо развит; глаза отсутствуют. Органы выделения — метанефридии (обычно 1 пара). Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Мизостомиды — гермафродиты, сначала у них созревают мужские половые железы, потом женские. Из оплодотворённого яйца выходит личинка — трохофора. Одни Мизостомиды подвижны и быстро ползают по телу животного-хозяина, другие сидят близ его ротового отверстия или проникают в кишечник, третьи находятся в покровах «рук» и диска хозяина, образуя характерные цисты. 7 семейств, объединяющих около 120 видов; распространены главным образом в тропических и субтропических морях. В СССР 6 видов, в Баренцевом, Карском, Беринговом, Охотском и Японском морях.

• Руководство по зоологии, т. 2., Мизостомиды—Л., 1940.
• Trait? de zoologie. Anatomie, syst?matique, biologie, t. 5, fasc. 1, P., 1959.

• .

Класс многощетинковые (полихеты)

Многощетинковые черви или полихеты (лат. Polychaeta, от греч. polys — много, chaete — волос) — наиболее многочисленный класс, преимущественно морские формы. В настоящее время этот класс насчитывает более 10 тысяч видов. Наиболее известные представители — пескожил Arenicola marina и нереис Nereis virens.

Поясковые черви

Малощетинковые черви объединяются с пиявками, а также подклассами Acanthobdellida и Branchiobdellida в группу поясковые черви (Clitellata), у которых на теле имеется характерный поясок.

Класс малощетинковые (олигохеты)

К этому классу (подклассу) кольчецов относятся дождевые черви.

Класс пиявки

Пиявки — кольчатые черви, включающие подкласс Hirudinea. Существуют пресноводные, наземные и морские пиявки.

Размножение пиявок

Пиявки — гермафродиты, в копуляции участвуют две особи, одновременно выделяя семенной материал. Перед откладыванием яиц самка покрывается слизью, откладывает в неё яйца, выползает из мешка, в результате чего яйца оказываются под защитой.

Питание пиявок

Передний и задний концы тела несут присоски. В середине передней присоски располагается рот. Рядом с присоской попарно или дугой располагаются от 1 до 5 глаз. У медицинской пиявки рот вооружен тремя хитиновыми зубчатыми пластинами, служащими для прорезания кожи, некоторые виды могут складывать их хоботком.

Пиявки питаются кровью позвоночных, моллюсков, червей и т.д., встречаются также виды-хищники, питающиеся не кровью, а заглатывающие жертву целиком (например, личинок комаров). Отделаться от нежелательной пиявки достаточно просто — нужно насыпать на присоску немного соли. В медицинской практике пиявку после использования снимают, прикладывая спиртовой тампон к её головному концу.

Тип Кольчатые черви или Аннелиды (9 тыс. видов)

Распространены в пресных и соленых водах, встречаются и в почве. Некоторым свойственен временный или постоянный паразитизм.

Основные ароморфозы:

1. Появление вторичной полости тела ― целома, имеющего собственные стенки.

2. Деление тела на сегменты.

3. Появление мозгового ганглия, окологлоточного нервного кольца и брюшной нервной цепочки.

4. Появление кровеносной системы.

5. Появление дыхательной системы (жабры)

6. Усложнение пищеварительной системы, появление отделов, в частности желудка.

7. Возникновение конечностей ― параподий.

8. Образование многоклеточной выделительной системы.

Общая характеристика кольчатых червей.

1. Тело вытянутое, состоит из сегментов, в форме колец ―повторность органов в каждом сегменте. Правильно повторяются нервные узлы, кольцевые кровеносные сосуды, метанефридии, боковые карманы средней кишки и половые органы.

2. Имеют кожно-мускульный мешок образованный кольцевыми и продольными мышцами, у некоторых эпителий покрыт кутикулой (пиявки).

3. Полость тела вторичная ― целом, заполнена жидкостью.

4. Пищеварительная система ― кишечник делится на переднюю, среднюю и заднюю кишку.

5. Кровеносная система ― замкнутая, кровь движется только по сосудам; брюшной и спинной сосуд связаны кольцевыми сосудами. В крови у многих имеется гемоглобин.

6. У морских полихет появляется дыхательная система ― жабры, остальные дышат всей поверхностью тела.

7. Органы выделения ― метанефридии.

8. Нервная система ― узловая, нервная цепочка расположена на брюшной стороне тела.

9. Размножение половое и бесполое (фрагментация, почкование). Гермафродиты и раздельнополые. Развитие прямое или с метаморфозом.

Класс Многощетинковые черви или Полихеты (5 300 видов)

Живут в морях, активно плавают (нереида) или зарываются в песок (пескожил). Имеются и прикрепленные формы ― серпулиды, живущие в известковых спиральных трубках. Есть и паразиты.Длина тела от 5 мм до 1 м, число сегментов тела 5―800 все сегменты одинаковые, кроме головного и анального. На каждом сегменте по бокам расположены органы движения ― параподии с пучками жестких щетинок. На голове ― органы чувств: глаза, щупальца, щупики. Органы дыхания ― жабры. Раздельнополые, оплодотворение наружное, развитие с метаморфозом.Значение:1. Корм для рыб, то есть звено в цепи питания. 2. Крупные экземпляры нереид, а также обитающие в Тихом океане черви палоло используются местными жителями в пищу, в жареном и сушеном виде.

Класс Малощетинковые черви или Олигохеты ― 3 400 видов

Ведут пресноводный или наземный образ жизни. Дождевые и почвенные черви.

Длина тела от 0,5 мм до 2 м, число сегментов тела 90 ― 600, органов движения нет. Каждый сегмент, кроме первого снабжен щетинками. Дыхательная система редуцирована, дышат всей поверхностью тела. Гермафродиты. Самооплодотворение наружное при участии слизистой муфты, которая образуется в районе пояска. Встречается и перекрестное оплодотворение, когда черви соприкасаются муфтами. После оплодотворения муфта уплотняется и превращается в кокон. Развитие прямое, из кокона выходят вполне сформированные черви.

Значение:

1. Почвообразование: способствуют образованию гумуса, нейтрализуют почвенные кислоты, улучшают аэрацию и механическую структуру, повышают плодородие почвы.

2. Специально выведен красный калифорнийский дождевой червь для переработки мусорных куч.

3. Пресноводные олигохеты важное звено в питании рыб.

4. В пищу человеку и животным.

Класс Пиявки (400 видов).

Происхождение. Сначала появились многощетинковые, затем малощетинковые, они дали начало пиявкам. Встречаются свободноживущие и экзопаразиты (медицинская, ложноконская, рыбья пиявки). Живут в пресных водоемах, но выходят на сушу для откладки яиц. Есть эндопаразиты (лошадиная пиявка забирается в глотку и дыхательное горло теплокровных животных).

Тело вытянутое, уплощенное в спинно-брюшном направлении. Размер от нескольких мм до 15 см.

Вторичная полость тела ― целом редуцирована, ее остатки превратились в густую сеть кровеносных полостей.

Имеют две присоски (головная окаймляет рот и хвостовая).

Хищники, во рту имеются «зубчики» до 100 штук, образованные из кутикулы.

Параподии, щетинки, щупальца, жабры отсутствуют, тело покрыто кутикулой.

Пиявки, особенно медицинские, способны поглощать большое количество крови, которая хранится в «карманах» ― выпячиваниях передней кишки. Такого запаса пиявке хватает на 2―3 месяца. Кровь не свертывается благодаря выделению слюнных желез особого вещества гирудина.

Гермафродиты, откладывают яйца в слизистый кокон. Развитие прямое. Половозрелости достигают через 1,5 года.

Значение:

1. Медицинскую пиявку применяют для кровопусканий и снижения свертываемости крови.

2. Гирудин используют для лечения тромбофлебита, ожирения, повышения иммунитета.

3. Встречаются паразиты ротовой и носовой полости водоплавающей, в том числе и домашней птицы.

4. Некоторые тропические пиявки оставляют болезненные мучительные укусы (до потери сознания).