Типичный симбиоз представляют отношения термитов и их кишечных сожителей – жгутиковых отряда Hypermastigina. Эти простейшие вырабатывают фермент b-глюкозидазу, переводящий клетчатку в сахара. Термиты не имеют собственных кишечных ферментов для переваривания целлюлозы и без симбионтов погибают от голода. Появившиеся из яиц молодые термиты облизывают анальные отверстия взрослых, заражая себя жгутиконосцами. Жгутиковые находят в кишечниках термитов благоприятный микроклимат, защиту, пищу и условия для размножения. В свободноживущем состоянии они фактически не встречаются в природе.

Кишечные симбионты, участвующие в переработке грубых растительных кормов, обнаружены у многих животных: жвачных, грызунов, жуков-точильщиков, личинок майских жуков и др. Виды, питающиеся кровью высших животных (клещи, пиявки и др.), как правило, имеют симбионтов, помогающих переваривать ее.

У многоклеточных животных и растений симбиоз с микроорганизмами распространен очень широко. Известно сожительство многих видов деревьев с микоризными грибами, бобовых растений – с клубеньковыми бактериями Rhizobium, фиксирующими молекулярный азот воздуха. Симбионты-азотфиксаторы обнаружены на корнях около 200 видов других групп покрытосеменных и голосеменных растений. Симбиоз с микроорганизмами заходит иногда так далеко, что колонии симбиотических бактерий можно рассматривать как специализированные органы многоклеточных. Таковы, например, мицетомы каракатиц и некоторых кальмаров – мешки, наполненные светящимися бактериями и входящие в состав органов свечения – фотофоров.

Грань между симбиозом и иными типами отношений иногда весьма условна. Интересно использование своей кишечной микрофлоры зайцеобразными и некоторыми грызунами. У кроликов, зайцев, пищух обнаружено регулярное поедание собственных фекалий. Кролики производят два типа экскрементов: сухие и мягкие, покрытые слизистой оболочкой. Мягкие фекалии они слизывают прямо с ануса и проглатывают не разжевывая. Исследования показали, что такая копрофагия вполне естественна. Кролики, лишенные возможности потреблять мягкий кал, худеют или плохо прибавляют в массе и чаще подвержены различным заболеваниям. Мягкий кал кроликов – это почти неизмененное содержимое слепой кишки, обогащенное витаминами (преимущественно В12) и белковыми веществами. Слепая кишка зайцеобразных представляет собой бродильный чан для переработки клетчатки и насыщена симбиотическими микроорганизмами. В 1 г мягкого кала насчитывается до 10 млрд бактерий. Попадая вместе с фекалиями в желудок кролика, микроорганизмы полностью погибают под влиянием кислоты и перевариваются в желудке и длинном тонком кишечнике. Таким образом, у исключительно растительноядных зайцеобразных копрофагия – это способ получения незаменимых аминокислот.

Менее обязательны, но чрезвычайно существенны мутуалистические отношения между сибирской кедровой сосной и гнездящимися в кедровниках птицами – кедровкой, поползнем и кукшей. Эти птицы, питаясь семенами сосны, обладают инстинктами запасания кормов. Они прячут мелкие порции «орешков» под слой мха и лесного опада. Значительную часть запасов птицы не находят, и семена прорастают. Деятельность этих птиц способствует, таким образом, самовозобновлению кедровников, так как семена не могут прорастать на толстом слое лесной подстилки, преграждающей им доступ к почве.

Взаимовыгодны отношения растений, имеющих сочные плоды, и птиц, питающихся этими плодами и распространяющих семена, которые обычно не поддаются перевариванию. Мутуалистические отношения с муравьями складываются у многих растений: известно около 3000 видов, обладающих приспособлениями для привлечения муравьев. Типичный пример – цекропия, дерево, растущее в бассейне Амазонки. Муравьи родов Azteca и Cramatogaster заселяют пустоты в членистом стволе цекропии и питаются специальными округлыми образованиями диаметром около 1 мм – «мюллеровыми тельцами», которые растение продуцирует на вздутиях, расположенных на внешней стороне влагалища листа. Муравьи-сожители бдительно охраняют листья от вредителей, особенно от муравьев-листорезов рода Atta.

Чем разнообразнее и прочнее связи, поддерживающие совместное обитание видов, тем устойчивее их сожительство. Сообщества, имеющие длительную историю развития, поэтому прочнее, чем те, которые возникают после резких нарушений природной обстановки или создаются искусственно (поля, сады, огороды, оранжереи, теплицы, аквариумы и т. п.).

7.3.4. Нейтрализм, аменсализм

– это такая форма биотических отношений, при которой сожительство двух видов на одной территории не влечет для них ни положительных, ни отрицательных последствий. При нейтрализме виды не связаны друг с другом непосредственно, но зависят от состояния сообщества в целом. Например, белки и лоси, обитая в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Однако угнетение леса длительной засухой либо оголение его при массовом размножении вредителей сказывается на каждом из этих видов, хотя и в неодинаковой степени. Отношения типа нейтрализма особенно развиты в насыщенных видами сообществах, включающих разных по экологии сочленов.

Класс парабазалиевых жгутиконосцев (Parabasalea) включает около 100 видов паразитических простейших, клетки которых лишены митохондрий, но, как правило, содержат несколько ядер и отличаются крупными размерами – до 1 мм в длину. Представители более примитивного отряда – трихомонад (Trichomonadida) имеют 4 жгутика, а у более высокоорганизованных гипермастигид (Hypermastigida) их количество может достигать нескольких тысяч.

Некоторые трихомонады паразитируют в кишечнике и мочеполовом тракте млекопитающих и птиц, вызывая заболевания соответствующих систем органов (заражение осуществляется преимущественно через внешнюю среду). Большинство же представителей класса парабазалиевых – симбионты кишечника древесиноядных термитов и тараканов, питающихся поступающей в кишечник хозяев пищей и обитающими здесь бактериями.

Симбиоз термитов и обитающих в их кишечнике жгутиконосцев, а также азотфиксирующих бактерий и бактерий, перерабатывающих целлюлозу, – еще один пример совершенства приспособления живых организмов к окружающей среде. Ведь ряд видов термитов питается почти исключительно мертвой древесиной, представляющей из себя фактически чистую целлюлозу – продукт, содержащий значительное количество энергии, но практически неперевариваемый в организме животных. Необходимые ферменты имеются в достаточном количестве лишь у представителей мира одноклеточных. Именно их, своих постояльцев (или «домашних животных»), термит и «кормит» древесиной. Микроорганизмы, способные переваривать целлюлозу, в свою очередь, делятся полученной энергией с бактериями, способными химически связывать свободный азот – ведь в мертвой древесине практически не остается белка. В итоге сожители кишечника термита накапливают в своих клетках питательные вещества, вполне доступные для переваривания самому термиту и содержащие не только энергию, но и белок, включающий все необходимые насекомому виды аминокислот.

Различные жгутиконосцы из кишечника термитов: A – Teratomipha mirabilis; Б – Spirotrichonympha flagellata; B – Coronympha octonaria; Г – Calonympha grassi; Д – Trichonympha turkestana; E – Rhynchonympha tarda; 1 – ядро; 2 – аксостили Класс воротничковых жгутиконосцев (Choanoflagellatеa) включает 100 видов мелких (0,005 – 0,02 мм) организмов, клетки которых имеют один жгутик. Основание этого жгутика окружено венчиком микроворсинок, называемым воротничком и служащим для отфильтровывания взвешенных в воде пищевых частиц (бактерий), подгоняемых током воды к основанию жгутика. С внешней стороны вблизи основания воротничка образуются мелкие ложноножки (псевдоподии), захватывающие из воды взвесь питательных веществ. Воротничковые – свободноживущие протисты, среди которых имеются как планктонные (т.е. свободноплавающие), так и сидячие; как одиночные, так и колониальные формы. Ядра воротничковых жгутиконосцев содержат двойной набор хромосом, но половой процесс у них неизвестен. Саркодовые К типу саркодовых (Sarcodina) относят протистов, способных образовывать так называемые ложноножки, или псевдоподии, – подвижные выросты цитоплазмы, выдающиеся за общие контуры тела клетки. Ложноножки саркодовых могут быть лопастевидными или цилиндрическими, нитевидными, ветвящимися и сливающимися между собой наподобие сетки. Бывает, что они имеют опорный каркас из продольных микротрубочек. Форма и строение ложноножек служат тем признаком, на основе которого саркодовых разделяют на отдельные классы и отряды. Большинство саркодовых – свободноживущие хищные организмы, питающиеся одноклеточными водорослями, жгутиконосцами, инфузориями, а также бактериями, которых они захватывают своими ложноножками и переваривают. Распространены саркодовые по всему земному шару и встречаются в водоемах с различной соленостью, а также в почве.

Различные виды раковинных амеб

Класс корненожек (Rhizopoda) включает несколько отрядов. К отряду настоящих амеб (Euamoebida) относится 200–250 видов протистов с лопастевидными псевдоподиями, с помощью которых они «ползают» по субстрату, и не имеющих каких-либо раковинок, свойственных другим корненожкам. Некоторые виды имеют веерную форму, с расширенным передним концом, на котором и образуются псевдоподии, другие – цилиндрическую и при активном движении образуют только одну переднюю псевдоподию. Размеры клеток этих организмов – от 0,005 до 0,02 мм.

Большинство настоящих амеб – донные организмы, обитающие в толще осадка. Однако иногда – для того, чтобы пересилиться на новое место, – они могут на непродолжительное время округляться и выпускать более длинные и тонкие (лучистые) псевдоподии, благодаря которым парят в толще воды и переносятся ее потоком. Размножаются настоящие амебы простым митотическим делением на–двое. Ядро клеток этих организмов содержит двойной набор хромосом, но до настоящего момента никто и никогда не наблюдал у них полового процесса.

Из представителя отряда настоящих амеб наиболее широко известна крупная (0,2–0,3 мм) пресноводная амеба-протей (Amoeba proteus). Именно о ней рассказывается в школьном учебнике зоологии. Представители другого рода, Acanthamoeba, обитают в почве. Однако некоторые виды акантамеб способны к факультативному (т.е. необязательному) паразитизму на теплокровных животных. Попадая в их организм с водой, они размножаются в межтканевой жидкости и могут вызывать у людей, страдающих иммунодефицитом, серьезные формы энцефалита.

Отряд корненожек шизопиренид (Schizopyrenida) включает около 100 видов мелких (0,005 – 0,01 мм) преимущественно почвенных протистов. От настоящих амеб их отличает присутствие на переднем конце пульсирующей зоны («гиалиновой шапочки»), а также способность большинства видов образовывать особые расселительные стадии, снабженные 2–4 жгутиками. Размножаются шизопирениды, как и настоящие амебы, простым митотическим делением надвое, половой процесс у них неизвестен.

Пресноводные амебы из этого отряда, относящиеся к роду Naegleria, при попадании в организм теплокровных животных способны, подобно акантамебам, образовывать временно паразитические формы, вызывающие менингоэнцефалит.

К отряду энтамеб (Entamoebida) относятся около 50 видов протистов, живущих в кишечном тракте позвоночных животных. Там они питаются как попадающей туда пищей, так и тканями самого кишечника, но обычно не наносят организму хозяина какого-либо существенного вреда. Однако энтамеба вида Еntamoeba histolitica, обитающая в кишечнике человека, в определенных условиях образует особую форму, проникающую в околокишечные ткани и печень и разрушающую их, а также поедающую эритроциты. Такое заболевание называется амебной дизентерией и встречается в тропических странах. Представители того же вида энтамеб, живущие в кишечнике жителей средней полосы, опасной формы не образуют.

Характерная особенность энтамеб – отсутствие в их клетках митохондрий и аппарата Гольджи. Однако, вероятно, это не примитивная черта, а вторичное упрощение – ведь в условиях кишечника митохондрии, отвечающие за кислородное дыхание, просто не нужны.

Отряд раковинных амеб (Testacida) включает около 300 видов простейших, тело которых окружено однокамерной раковинкой, в которой имеется устье для выхода псевдоподий. Раковинка эта может быть построена из белка, близкого по своему составу кератину, образующему наши волосы и ногти, из выделяемых клеткой кремнеземных пластинок или сцементированных песчинок. Обычный размер раковинки – 0,05–0,2 мм. Раковинные амебы встречаются преимущественно в пресных водоемах и в почве, а в морях, напротив, редки. Размножаются эти протисты митотическим делением надвое, причем одна из получившихся особей остается в старой раковинке, а другая окружает себя новой. Однако у раковинных амеб имеется и половой процесс, причем у разных форм он может протекать по-разному. В одних случаях ядра раковинных амеб несут двойной набор хромосом, но в определенный момент клетка образует цисту, в которой происходит редукционное деление. Возникает пара гаплоидных половых ядер, которые потом вновь сливаются друг с другом, – такой половой процесс называется автогамией. В другом случае ядра амеб, напротив, гаплоидны, но в определенный период пара особей сливается, после чего образовавшаяся клетка с диплоидным ядром тут же делится путем мейоза. Интересно, что представители первой группы имеют лопастевидные, а второй – нитевидные ложноножки. Вероятно, эти амебы, несмотря на наличие сходных раковинок, не родственны между собой, и их объединение в один отряд является искусственным.

К отряду фораминифер (Foraminiferida) относят около 10 тысяч ныне живущих и еще примерно 20 тысяч ископаемых, известных по остаткам раковинок, видов корненожек. Фораминиферы отличаются тонкими ветвящимися ложноножками и имеют органическую, известковую, или сцементированную из песчинок раковинку. У примитивных форм она однокамерная, а у высших – многокамерная, разделенная на сообщающиеся порами отсеки. Форма раковинки у разных фораминифер может быть самой разнообразной – круглой, вытянутой, закрученной, напоминающей ягоду. Обычно ее размеры колеблются от 0,05 до 0,5 мм, однако в толще морских осадков встречаются трубчатые формы (например, Bathyosiphon) размером до нескольких сантиметров!

Информация

Добавить в ЗАКЛАДКИ